Ecology | 氮添加放大了草地生产力对延长生长季干旱的响应

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原名：Nitrogen addition amplifies the nonlinear drought response of grassland productivity to extended growing-season droughts

译名：氮添加放大了草地生产力对延长生长季干旱的非线性干旱响应

期刊：Ecology

通讯作者：孙伟

通讯作者单位：东北师范大学-教育部植被生态学重点实验室

DIO: 10.1002/ecy.3483

Introduction 

      全球正在发生更加频繁和强烈的干旱事件，预计这种变化将继续或加剧，特别是在干旱和半干旱地区。除了干旱的影响外，氮沉降也对草原初级生产、物种优势和其他生态系统过程构成影响。在总降水量没有变化的情况下，随着年内干旱持续时间的增加，降雨变异性对草地生态系统功能的影响可能变得更加显著。尽管大量研究已经检验了降水量的年际变化对草地生产力的影响，很少有人试图分离生长季干旱持续时间对初级生产的影响。通过农业管理和大气氮沉降的土壤氮富集可以通过几种可能的机制影响草原群落对降水变化的响应（图1）。首先，氮的添加可能会降低物种丰富度。其次，氮的添加可导致更大的地上生物量，从而增加蒸腾作用并更快地消耗土壤水分。第三，土壤养分添加会减少地下生物量分配，这限制了植物获取土壤水资源。此外，干旱对年生产力的影响不仅取决于草地的敏感性，还取决于它们在干旱后恢复的能力（图1）。图1 假设氮添加量、草地生产力和延长的季节内干旱之间的关系

Methods 

      本试验研究地点位于中国东北吉林省西部长岭马场。该草原是一个低多样性草甸草原(多年生草本羊草占90%优势)上进行，实验设计包括1个施氮水平、5个干旱期（15、30、45和60d干旱）的生长季干旱处理和干旱后灌溉以平衡生长季的年降水量。作者观察了干旱后立即、生长季结束时和一年后的生态系统响应。响应变量包括地上生物量（AGB）、生态系统净碳交换（NEE）和叶片净碳同化率（A）。作者提出假设: (1)随着干旱持续，草地生产力和碳交换呈非线性下降趋势; (2)N诱导的生产力对干旱响应的增强随干旱时间的延长而增加; (3)长期施N不会加速干旱后植物的恢复，因为干旱会对植物组织造成伤害。

Results 

       在未施肥的地块上，45天的干旱使AGB减少了13.7%，干旱60天后的AGB减少31.7%（施肥地块为47.6%）。NEE的干旱反应也逐渐增加。随着干旱持续时间的延长，施氮对生产力干旱响应的影响在增加，这些响应表现在AGB和生物量分配，特别是根冠比的变化。然而，在试验一年后的生长季节，干旱对施肥或未施肥地块没有显著影响，在当前生长季节的剩余时间内，氮肥添加确实限制了AGB从严重干旱中恢复。本研究结果表明，在气候变化下，由于降水季节性的改变，长期氮富集可能加剧生长季干旱对草地生产力的影响，但这些影响不会持续到下一个生长季。

图2 2017年干旱处理期间和之后以及下一个生长季节（2018年）干旱处理高峰期（AGB），地上生物量（AGB），叶片净碳同化率和短期净生态系统碳变化（NEE）对四种处理组合的响应。

图3 AGB的干旱响应率和（B）NEE的干旱响应率在试验干旱期的回归分析

 Conclusion

       综上所述，这项研究强调了当草原对生长季节干旱作出反应时，氮富集和干旱持续时间之间的重要相互作用。在这片单一优势草地上，氮的添加显著提高了生产力，但也增加了对干旱的敏感性，并阻碍了生长季节的干旱恢复，特别是随着实验性干旱的延长。我们观察到，氮对干旱敏感性和恢复的影响似乎是生产潜力同时增加和地下生物量分配下降的结果。尽管这是一个绝对低多样性的生态系统，但地上和地下过程之间的类似不匹配可能是氮富集的不稳定效应的机制，即使在更为多样的生态系统中也是如此。对于许多草原来说，气候和氮循环都在同步变化，这对估计未来草原生产力和碳平衡具有重要意义。因此，草地生态系统的可持续管理需要对氮富集、干旱响应和干旱恢复之间的地上和地下相互作用有细致的理解。

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